Resumen de artículo Phylum Sipuncúlida

Reconstructing the phylogeny of the Sipuncula

Anja Schulze1,*, Edward B. Cutler1 & Gonzalo Giribet1,2

1 Department of Invertebrate Zoology, Museum of Comparative Zoology, 26 Oxford Street, Harvard University,

Cambridge, MA 02138, USA 2

Department of Organismic and Evolutionary Biology, Harvard University, 16 Divinity Avenue, Cambridge,

Los Siponcúlidos son gusanos  marinos con posibles afinidades cercanas a los moluscos o anélidos. Actualmente se conocen 147 especies, 17 géneros, 6 familias, 4 órdenes y 2 clases. En este artículo se explica la morfología, la anatomía, los datos paleontológicos y afiliaciones históricas.

En primer lugar, se analizaron las relaciones entre las 45 especies de Phascolosomatidea con representantes de Sipunculidea como grupos externos, utilizando 35 caracteres morfológicos. El segundo análisis se basó en la secuencia de ADN los datos de dos genes nucleares ribosomal (ARNr 18S y 28S rRNA) y un gen codificante de la proteína nuclear, histona H3. En un tercer análisis, los datos moleculares se combinaron con los datos morfológicos.

Dentro de Sipuncúlida, la monofilia de los dos grupos principales, Phascolosomatidea y Sipunculidea no está confirmado.

Actualmente reconoció la familia, Themistidae que aparece monofilética. El Aspidosiphonidae, Phascolosomatidae y Golfingiidae serían monofilético con algunos ajustes en su definición. Sipunculidae es claramente polifilético, con excepción de  Sipunculus nudus como el grupo hermano de los restantes.

El objetivo es ampliar la base de datos actual con más especies en la base de datos moleculares y estudios morfológicos más detallados.

Sipuncúlida se compone de varios aspectos de estudios sistemáticos: 1. El taxón tiene sólo 147 especies reconocidas teóricamente permitiendo

Los investigadores incluyen todos y cada uno en lugar de ejemplares, la mayoría de las especies (aproximadamente 90%) son relativamente grandes es decir,> 5 mm, aproximadamente el 64% de las especies son de  (<20 m) y fáciles de obtener.

Por otra parte, la uniformidad morfológica dentro de la Sipuncúlida restringe el número  filogenético de  caracteres informativos para análisis cladístico. 

El cuerpo de un Sipuncúlido se divide en tronco e introvertido retráctil. La relación entre Introvertido y la longitud del tronco varía entre especies y también depende de el estado de relajación de un espécimen. La longitud Introvertido sólo tiene sentido en la medición de las muestras con un  introvertido totalmente extendido. La boca, se situa en el extremo anterior de la introvertido, está rodeada por una serie de tentáculos. En  Phascolosomatidea, los tentáculos están dispuestos en un arco alrededor del órgano nucal, el ano se encuentra dorsalmente, por lo general en el extremo anterior del tronco, salvo en Onchnesoma y cuatro Phascolion especies donde se desplaza hacia delante en el introvertido. La nephridióporos están ventralmente, por lo general en a nivel del ano.

Los ganchos son a menudo presente en la parte distal de el introvertido. Estos están en la epidermis dispuestos ya sea en anillos o dispersos. Son generalmente curvados y pueden tener una variedad de formas y de estructuras internas.

En Aspidosiphon, Lithacrosiphon y Cloeosiphon la epidermis forma especializaciones en la forma de un escudo anal. En Aspidosiphon y Lithacrosiphon el escudo anal se limita a la parte dorsal, causando que el introvertido emerja en un ángulo, mientras que el tronco rodea anterior en el introvertido que salen de su centro en la especie Cloeosiphon.

En Aspidosifón el escudo está una estructura córnea endurecida; en Lithacrosiphon es un cono calcárea; en Cloeosiphon se compone de placas separadas. Numerosas papilas, asociadas con un  órgano epidérmico puede estar presente en el tronco y introvertida. Phascolion ha especializado papilas disco adhesivo. Estos son grandes papilas se encuentran en el mediano y partes posteriores de el tronco con un margen endurecido, en forma de una letra U, V.

La pared del cuerpo consiste en una demis ciliada, cubierta por una cutícula, una capa exterior circular y una capa interior de musculatura longitudinal. En algunas especies de mayor tamaño el músculo es  oblicuo, las fibras pueden estar presentes entre la longitudinal y capas musculares circulares . Una cavidad celómica llena la mayor parte del cuerpo y encierra los órganos interiores, distingue cinco tipos de células celómicas: hemocitos, granulocitos, grandes células multinucleadas, urnas ciliadas y inmaduro células tura.

El tubo digestivo empieza con el esófago, situado entre los músculos retractores introvertido. El tronco del intestino funciona posteriormente, forma un bucle y vuelve de nuevo hacia delante, formando una doble hélice.

Filogenia de especies Sipuncúlidas

Los primeros intentos de reconstruir el interior filogenia del Sipuncula fueron hechas por Cutler & Gibbs (1985), Gibbs & Cutler (1987) y Cutler. Los tres estudios se basaron en el mismo conjunto de caracteres, sin embargo las polaridades de los personajes se cambiaron desde que eran vinculados a la nueva versión revisada del hipothetical sipunculan ancestral (RHA) en Cutler (1994). Estos análisis proporcionaron información, pero en la actualidad no llegan a más rigurosos estándares de análisis filogenéticos. 

Hay muy pocos personajes y demasiados repuntos de ramificación que resuelve. Polarizadores caracteres utilizando un ancestro hipotético puede ser aceptado como un acto de síntesis creativa, o rechazada como algo menos de la ciencia objetiva. Algunos de los elementos utilizados en Cutler (1994) no pueden ser incorporados en  filogenia estricta, en un análisis basado en una matriz de carácter Unido debido a lo incompleto de los datos establecidos y por lo tanto alguna información potencialmente significativa se pierde.

En el presente caso, esto incluye el número y la forma de los cromosomas, el tipo de glándulas epidérmicas, o cuál de los cuatro tipos de desarrollo se exhibe.

Análisis cladístico de Phascolosomatidea basado en morfología

Para el estudio de las relaciones entre los miembros de Phascolosomatidea que reunió una morfológica matriz de datos para las 45 especies actualmente clasificadas en el grupo, con representantes de todas las familias en el Sipunculidea como grupos externos .Treinta y cinco caracteres se incluyeron en los análisis. Se analizaron los datos utilizando parsimonia como un criterio  optimizado en Sipuncula, Phascolosomatidea ,Sipunculidea, Aspidosiphonidae, Aspidosiphoniformes, Phascolosomatiformes, Phascolosomatidae, Sipunculiformes, Sipunculidae, Golfingiiformes,Golfingiidae, Phascolionidae, Themistidae, Lithacrosiphon, Aspidosiphon, Cloeosiphon, Antillesoma, Phascolosoma, Apionsoma, Golfingia, Nephasoma, Thysanocardia, Phascolion, Onchnesoma, Themiste, Phascolopsis,Siphonomecus. Siphonosoma. Sipunculus. Xenosiphon

Otro análisis de phylo- sipunculan relaciones genéticas se ha publicado recientemente (Staton, JL 2003, Inv. Biol. 122: 252-264), sobre la base de la citocromo c oxidasa ubunidad I y que abarca trece géneros sipunculan. Este análisis es   congruente con el análisis de Cutler 1994, excepto para el cargo de Phascolopsis. Sipuncúlida resultó ser más relacionado con los anélidos.

REFERENCIA

https://attachment.fbsbx.com/file_download.php?id=875950482472441&eid=ASvkF9xWTHE7lw1aBYfNJUxpm9apdkivI_UpXeHkpJIHQ4IE7shtMMqLyGJSgdqREtI&inline=1&ext=1432695922&hash=ASvC1Jd937ro2Oxj